植物小宇宙
好神奇!大豆固氮作用

文/葉綠舒 圖/柯欽耀 (2021/4/13)

科學家發現,有根瘤的豌豆可以成長茁壯。

 人類開始種田以後,慢慢發現:雖然同一塊田地連續種幾年,收穫就一年不如一年,可是如果前一年種的是豆子,不管是綠豆、紅豆還是黃豆,接下來那一年的收穫反而會增加。雖然不知道到底為什麼,但當時的農人記錄下這個現象,並告訴大家,可以一年種豆子,一年種小米或小麥,也就是所謂的「輪作」。

是誰發現固氮作用?

 追溯起來,在中國古書《戰國策》中就提到,六國中的韓國將大豆與冬麥輪作;到了西漢晚年的《氾勝之書》,更提到大豆不宜連作,還提到「豆有膏」,說大豆有肥田作用。宋元之間的《農桑要旨》也提到,桑樹中間種大豆,「明年增葉二、三分」。第一個記錄豆科植物根瘤的人,可能是清代的王筠,他在《說文釋例》中提到大豆的根瘤:「細根之上,生豆累累,凶年則虛浮,豐年則堅好。」

 但真正研究出根瘤是固氮構造的,則是一九八八年後,德國的農業化學家赫爾曼·海里格與赫爾曼·威爾法斯。他們發現,把豌豆種在燒過的土壤中,如果提供土壤沖出液(內含許多細菌),豌豆就會長出根瘤,且成長茁壯;不提供土壤沖出液的豌豆則會死掉。同一年,荷蘭的微生物與植物學家馬丁努斯·威廉·拜耶林克,也在根瘤中發現根瘤菌。

 現在我們知道,根瘤菌生活在土壤裡,也在豆科植物的根瘤中,但根瘤菌怎麼跑到植物的根內,又是怎麼長出來的呢?

固氮作用需大量能量

 首先來看看「固氮作用」是什麼。固氮作用,是把空氣中的氮氣(N2)轉為氨(NH3)的過程。氮氣是非常穩定的氣體,在自然界中,只有閃電的能量夠大,可以打開氮氣中兩個氮原子之間的連結。根瘤菌卻有辦法將氮原子之間的連結打斷,產生氨(阿摩尼亞)。

 不過,因為需要大量能量,所以固氮反應不能在有氧氣的狀況下進行,因為氧氣太活潑,會摧毀負責固氮的酵素。

 根瘤菌生活在土壤中時,因為土壤中有氧氣,所以不進行固氮反應,只有在它們被豆科植物「召喚」後,才會開始進行固氮作用。豆科植物(包括黃豆、綠豆、豌豆等)也不是任何時候都會召喚根瘤菌的。只有在土壤中的氮素不夠時,才會開始分泌一些類黃酮化合物,用來召喚根瘤菌。

 根瘤菌收到類黃酮信號後,會合成一些由碳水化合物構成的結瘤因子;這些結瘤因子被植物根毛上的接受器收到,就啟動一連串變化:使根瘤菌緊密貼在根毛細胞上,根毛細胞開始捲曲,而後根毛細胞的細胞壁溶解,讓根瘤菌可以直接接觸植物的細胞膜。

 接著,根毛細胞內的高基氏體會開始分泌一個個小泡泡,這些小泡泡連接起來就形成感染絲,將根瘤菌導入植物細胞中。

 這時,根部的皮層細胞也產生變化。這些皮層細胞開始加速分裂,而根瘤菌也開始感染這些皮層細胞;等到受感染的皮層細胞外圍出現一層不透氣的外皮與維管束(運輸水分與養分的管線),落戶在皮層細胞的根瘤菌,也變身成完全不同的「類細菌」(失去鞭毛),根瘤就發育完成了。

氮儲存於豆科植物中

 由於根瘤不透氣,所以根瘤菌可以在裡面進行固氮作用;合成的氨,則會被根瘤內部的維管束送走,提供給植物,用來合成胺基酸、核酸與碳水化合物。

 住在根瘤裡的根瘤菌則被植物小心供養,與植物組成一個各取所需的小社會。根據估計,豆科植物每年抓下來超過兩千萬噸的氮,這些氮都被植物小心儲存起來,不會從土壤中流失,也不會造成死亡海域的問題呵!